Door Jordi Segers
Student Wildlife management
September - december 2006
Door Jordi Segers
Student Wildlife management
Fotoverantwoording: Jordi Segers
Begeleider: Leo van Breukelen
Samenvatting
De sociale organisatie van het damhert (Dama dama) heeft gedurende de jaren al veel aandacht gekregen. Er zijn al meerdere onderzoeken geweest naar de verschillende paarstrategieën en de geslachtsverhoudingen binnen populaties, maar welke factoren deze verscheidenheid aan strategieën veroorzaakt is nog niet geheel duidelijk. Er kunnen drie paarstrategieën onderscheiden worden bij damherten; die van het non-territoriaal paarsysteem, de single territoria en de multiple territoria. In de meeste gevallen is er sprake van multiple territoria. Dit onderzoek richt zich op de vraag of dat ook de gehanteerde paarstrategie is in de Amsterdamse Waterleidingduinen (AWD). Het observatiegebied is opgedeeld in 11 deelgebieden waarvan er 4 zijn uitgekozen om veldgegevens uit te verzamelen. In dit gebied lopen 6 geslachtsrijpe gezenderde damherten die meerdere malen per week gevolgd zijn.
Van week 36 tot en met week 44 zijn de damherten in de Amsterdamse Waterleidingduinen in de voorbronst en bronst geobserveerd vanaf lijntransecten en met behulp van radiotelemetrie. Hieruit is gebleken dat week 41, 42 en 43 het hoogtepunt van de bronst waren. In deze weken zijn er aanzienlijk meer gemengde groepen en solitaire mannen aanwezig dan in de voorbronst. De deelgebieden 2 en 8 hadden de grootste voorkeur bij de meeste groepen. Hoewel er meer gemengde groepen geteld zijn in gebied 2, zijn er in gebied 8 gemiddeld meer individuen geteld per gemengde groepen. Uit de data van de gezenderde damherten is gebleken dat herten tijdens de bronst een kleine home range hebben dat overlapt met de veel grotere home range van meerdere hindes.
Herten in de Amsterdamse Waterleidingduinen vormen voornamelijk leks (multiple territoria). In het onderzochte gebied zijn twee grote leks gevonden. De meeste dieren bevonden zich bij één van deze leks. De dieren buiten de leks waren meestal solitaire mannen en hindengroepen. Deze herten wachten rond de leks om hindes te onderscheppen die hier naar op weg zijn, hiermee vormen zij dan een haremgroep (non-territoriaal paarsysteem). In de Amsterdamse Waterleidingduinen worden dus twee paarsystemen naast elkaar gebruikt, namelijk die van multiple territoria en het non-territoriaal paarsysteem.
Voorwoord
Dit onderzoek naar het paarsysteem van damherten in de Amsterdamse Waterleidingduinen is uitgevoerd als stage opdracht vanuit het kader van Wildlife management van de hogeschool Van Hall Larenstein. Om dit project goed te laten verlopen ben ik enkele mensen dank verschuldigd.
De eerste persoon die ik wil bedanken is mijn stagebegeleider binnen de AWD, Leo van Breukelen. Hij heeft mij veel geholpen door mij onder andere uit te leggen hoe ik moet omgaan met de data analyse. Ik bedank hem voor zijn opbouwende kritiek tijdens het verwerken van de data en voor al het andere wat hij gedaan heeft om deze stage mogelijk te maken.
Verwezen moet worden naar het gelijksoortige onderzoek uitgevoerd door Nienke Elzinga (2006). Zij is in de AWD begonnen met het onderzoek om inzicht te krijgen in het paarsysteem van damherten in de voorbronst, waar dit onderzoek een vervolg op is. Nienke wil ik bedanken voor het delen van haar data van de voorbronst die dit onderzoek compleet gemaakt heeft. Ook wil ik haar bedanken omdat zij mij tijdens de eerste weken in het veld heeft leren omgaan met de meetapparatuur. Zij heeft mij tijdens deze stage veel geholpen en van haar heb ik veel geleerd.
Verder wil ik iedereen van Waternet bedanken die mij geholpen heeft op wat voor manier dan ook. De receptie (voor het beantwoorden van mijn vele vragen), de duinwachters (voor het delen van hun kennis en het informeren over interessante bronstplekken), het ecologie team (voor hun opbouwende kritiek), de ICT'ers (voor het draaiende krijgen van verschillende computer programma's), de jongens uit het onderhoudsgebouw (voor het repareren van de meetapparatuur) en alle andere mensen van Waternet voor hun hulp en gezelligheid.
Ook bedank ik Berend van Wijk, wildlife management docent op het Van Hall Larenstein, voor zijn wakende oog en hulp vóór en tijdens deze stage.
Joke en Lex Segers bedank ik voor hun hulp, tips en opbouwende kritiek over mijn foto's van de damherten en over dit verslag. Ook bedank ik hen voor het aanhoren van mijn vele verhalen over mijn avonturen in het veld.
Stefanie Segers wil ik bedanken voor het doorlezen en controleren van mijn verslag vanuit een wetenschappelijk oogpunt.
Tot slot bedank ik Marlijn Sterenborg voor haar aanwezigheid en hulp bij de nachtobservatie van 12 en 13 oktober. Zonder haar zou ik de nachtobservatie niet hebben kunnen uitvoeren en zou cruciale data voor dit onderzoek ontbreken.
Het mogen doen van dit onderzoek is een unieke en leerzame ervaring geweest waar ik veel profijt van zal hebben in mijn latere leven als diermanager. Deze ervaring en al mijn veld avonturen zal ik dan ook niet gauw vergeten. Nogmaals bedankt iedereen en veel plezier met het lezen van dit verslag.
Jordi Segers
Inhoudsopgave
1 Introductie 4
1.1 Achtergrond 4
1.2 Onderzoeksvragen 5
1.2.1 Onderzoeksvraag 5
1.2.2 Subvragen 5
1.3 Hypothesen 6
1.4 Verwachtingen 6
2 Materialen en Methoden 8
2.1 Materialen 8
2.2 Veldwerk methoden 8
2.3 Data analyse methoden 9
2.3.1 Verschillen in het voorkomen van damherten gedurende de bronst 11
2.3.2 De invloed van dagdeel op groepsamenstelling 11
2.3.3 Veranderingen in terreingebruik 11
2.3.4 Verspreiding van gezenderde herten 12
3 Resultaten 13
3.1 Verschillen in het voorkomen van damherten gedurende de bronst 13
3.1.1 Groepstypen 13
3.1.2 Groepsgrootte 14
3.2 De invloed van dagdeel op groepsamenstelling 15
3.2.1 Dagdeel 15
3.3 Veranderingen in terreingebruik 17
3.3.1 Groepstypen 17
3.3.2 Groepsgrootte 20
3.4 Verspreiding van gezenderde herten 21
3.4.1 Beweging 21
3.4.2 Home range 21
4 Conclusie: Gebruikte paarsystemen van damherten in de AWD 23
4.1 Verschillen in het voorkomen van damherten gedurende de bronst 23
4.2 De invloed van dagdeel op groepsamenstelling 23
4.3 Veranderingen in terreingebruik 23
4.4 Verspreiding van gezenderde herten 24
5 Discussie en aanbevelingen 27
5.1 Discussie 27
5.2 Aanbevelingen 28
Bijlage I: AWD met indeling van deelgebieden en lijntransecten 29
Bijlage II: AWD met alle waargenomen groepen 30
Bijlage III: Verspreiding gezenderde herten in de AWD 31
Bijlage IV: Home range van de gezenderde damherten 32
Literatuurlijst 33
1 Introductie
De sociale organisatie van het damhert (Dama dama) heeft gedurende de jaren al veel aandacht gekregen. Er zijn al meerdere onderzoeken geweest naar de verschillende paarstrategieën en de geslachtsverhoudingen binnen populaties (Chapman and Chapman, 1975), maar welke factoren deze verscheidenheid aan strategieën veroorzaakt is nog niet geheel duidelijk.
Buiten het bronstseizoen hebben damherten geen vast territorium en zijn zij vaak alleen of in kleine groepen te vinden. In de bronst worden echter verschillende groepen gevormd die in twee hoofdcategorieën gedeeld kunnen worden. De eerste bestaat uit volwassen hindes met jaarlingen en kalven, de tweede bestaat uit volwassen herten (Thirgood, 1990; Putman, 1996).
De bronst wordt gekenmerkt door veranderingen in gedrag, vooral bij herten, en de vorming van leks en bronst kuilen (Apollonio et al., 1992). In deze periode kiezen de herten ook een bepaalde strategie die voor hen een zo hoog mogelijk paarsucces zal hebben (Putman, 1996).
Volgens een onderzoek van Langbein and Thirgood (1989) kunnen er drie strategieën onderscheiden worden:
1. Non-territoriaal paarsysteem; meerdere herten bij elkaar waarvan alleen de dominante zal paren, het vormen van haremgroepen, en de strategie waarin herten hindes in oestrus volgen.
2. Single territoria; strategie waarbij een enkel hert een territorium verdedigt, herten die zich tijdelijk ophouden langs paden waar veel hindes langs komen die op weg zijn naar bijvoorbeeld een lek.
3. Multiple territoria; gekenmerkt door lek vorming, waar twee of meer herten zich bij elkaar bevinden op een strategische plek (bijvoorbeeld een voedselrijke plek) en waar zij constant strijden om hindes te lokken.
Volgens Langbein and Thirgood (1989) wordt de keuze van strategie voornamelijk bepaald door de dichtheid van damherten in een gebied. Bij een lage dichtheid kiezen herten het non-territoriale paarsysteem, en bij een hoge dichtheid zijn er vooral veel leks (multiple territoria) aanwezig.
Deze laatste strategie, waarbij herten een lek vormen, blijkt in de meeste gevallen de meest succesvolle te zijn (Apollonio et al., 1992; Pélabon et al., 1999). Echter uit het onderzoek van Apollonio et al. bleek wel dat, hoewel lek vorming de beste optie lijkt, de variatie in voortplantingssucces tussen herten veel groter is dan bij herten die kiezen voor een andere strategie. Een eerder onderzoek van Apollonio et al. (1989) zegt dat hindes een partner kiezen op basis van de locatie. Zo zijn herten die zich langs paden bevinden waar veel hindes langs komen veel succesvoller dan herten in een lek. Ook als een hert een grote harem heeft zijn andere hindes sneller geneigd om zich bij deze groep aan te sluiten dan wanneer een hert slechts een kleine harem heeft. Het onderzoek van Clutton-Bruck (1993) bevestigde dit met een gecontroleerd experiment waarin hij keek naar de keuzes van hindes in oestrus. De hindes kozen even vaak voor een gemengde groep als voor een hindengroep. Hieruit werd geconcludeerd dat de hindes die zich aansluiten bij een lek of harem deze keuze baseren op de aanwezigheid van hindes en niet op de aanwezigheid van het hert.
1.1 Achtergrond
Het damhert is een zoogdier en behoort tot de familie Cervidae (figuur 1). Deze herkauwers leven voornamelijk in Europa, maar worden ook in delen van de Verenigde Staten en Latijns Amerika aangetroffen. In Nederland bestaan wilde populaties in onder andere; de Amsterdamse Waterleidingduinen, de Kennemerduinen, de Veluwe en de Manteling van Walcheren. (van Breukelen et al., 2000).
Fig. 1: Taxonomische indeling damhert
Herten en hindes hebben duidelijke uiterlijke kenmerken die hen van elkaar onderscheiden. Herten zijn vaak groter (60-85 kilogram) dan hindes (30-50 kilogram) (Lyneborg, 1971). Ook onderscheiden herten zich van vrouwtjes doordat zij het grootste deel van het jaar een gewei op hun kop dragen (afbeelding 1). Het gewei wordt tijdens de bronst onder meer gebruikt om te vechten met soortgenoten en om bronstkuilen te graven. Dit gewei is opgebouwd uit vertakkingen en platen en wordt ook wel gebruikt als indicatie voor de leeftijd van het dier. (Putman, 2000)
Afb. 1: Vechtende damherten
De variatie in vachtkleur bij damherten is groot. Zo hebben de meeste damherten een bruine vacht met karakteristieke witte vlekjes, maar er bestaan ook lichtere varianten (tot bijna volledig wit) en zwarte damherten, waarbij de lichtere vlekjes afwezig kunnen zijn.
1.2 Onderzoeksvragen
1.2.1 Onderzoeksvraag
Welke sociale organisatie en paarstrategieën worden gebruikt door Damherten in de Amsterdamse Waterleidingduinen tijdens de voorbronst en bronst?
1.2.2 Subvragen
1. Zijn er verschillen in het voorkomen van de verschillende groepstypen en groepsomvang gedurende de bronst periode? (hoofdstuk 3.1)
2. Wat voor invloed heeft 'dagdeel' op de samenstelling van groep typen? (hoofdstuk 3.2)
3. Zijn er veranderingen in het terreingebruik, en zo ja, welke en door welke groepstypen? (hoofdstuk 3.3)
4. Is er verschil tussen de verspreiding van individuele damherten vóór en tijdens de bronst? (hoofdstuk 3.4)
1.3 Hypothesen
Naar aanleiding van bovenstaande subvragen worden de volgende hypotheses opgesteld.
1. H0 = Er is geen significant verschil in het voorkomen van groepstypen en groepsgrootte tussen de voorbronst en bronst
H1 = Er is wel een significant verschil in het voorkomen van groepstypen en groepsgrootte tussen de voorbronst en bronst
2. H0: Het aantal groepen in de AWD is homogeen verdeeld per dagdeel
H1: Het aantal groepen in de AWD is niet homogeen verdeeld per dagdeel
3. H0: Het aantal groepen in de AWD is homogeen verdeeld over de deelgebieden
H1: Het aantal groepen in de AWD is niet homogeen verdeeld over de deelgebieden
4. H0: Er is geen significant verschil in afgelegde afstand tussen hindes en herten in de voorbronst en bronst.
H1: Er is wel een significant verschil in afgelegde afstand tussen hindes en herten in de voorbronst en bronst
5. H0: Er is geen significant verschil in het formaat van de home range van damherten in de voorbronst en bronst
H1: Er is wel een significant verschil in het formaat van de home range van damherten in de voorbronst en bronst
1.4 Verwachtingen
Op grond van de bevindingen van Apollonio et al. (1992) kan worden verwacht dat er een lek gevormd zal worden die ontstaan doordat de herten in een bepaald strategisch gekozen gebied samen komen. De hindes zullen dan op deze leks afkomen. De dichtheid damherten in de AWD is vrij hoog en suggereert, ook volgens Langbein and Thirgood (1989), dat de gekozen paarstrategie die van de lekvorming is.
De verschillende paarstrategieën zullen op de volgende manier gekenmerkt zijn:
1. Non-territoriaal paarsysteem: Herten hebben geen vast territorium maar vormen wel een vaste haremgroep. Deze groep kan bestaan uit meerdere herten waarvan er slechts één (de meest dominante) zal paren met de hindes binnen de harem. Deze herten zijn dus altijd in gezelschap van hindes en zullen niet met grote regelmaat meerdere malen op dezelfde plek gevonden worden.
2. Single territoria: herten hebben een vast territorium welke zij verdedigen tegen andere herten. Door te burlen lokken zij hindes. Het hert bevindt zich altijd in zijn territorium terwijl de hindes deze met regelmaat verlaten. Het hert wordt dus gedurende de hele bronst op dezelfde plek waargenomen.
3. Multiple territoria: de aanwezigheid van leks zal gekenmerkt worden door een sterk geclusterde structuur in de damhert populatie. De meeste geslachtsrijpe damherten, zowel herten als hindes, hebben zich verzameld op een centrale plek. Hier vinden veel gevechten plaats en veel herten burlen om hindes te lokken. Voornamelijk gemengde groepen bestaande uit een groot aantal individuen zijn aanwezig en bevinden zich altijd op dezelfde plek.
Aangezien damherten schemerdieren zijn (Lyneborg, 1971) kan verwacht worden dat de dieren rond zonsopkomst en zonsondergang zich meer laten zien en juist dan de meeste bronst activiteit vertonen. Leks of harems zullen dan vaker geobserveerd worden. De gedragingen 'burlen' en 'sparren' zullen ook vaker gaan voorkomen op deze delen van de dag. Activiteit op het midden van de dag (tussen 3 uur na zonsopkomst en 3 uur voor zonsondergang) zal het laagst zijn.
2 Materialen en Methoden
2.1 Materialen
- Zender: 7 damherten zijn uitgerust met een zender om hun nek. Elke zender zendt een signaal uit op een unieke radio frequentie.
- Antenne: Deze wordt gebruikt om het signaal, verzonden door de zender, op te vangen.
- BNC kabel: Dit sluit de antenne aan op een ontvanger.
- Ontvanger: Icom IC-R20: de ontvanger vangt het signaal van de zender op via de antenne en vertaalt deze naar een piepend geluid. Aan de hand van de intensiteit van het geluid kan de afstand tot de zender bepaald worden.
- GPS systeem: Etrex Venture: Met het GPS systeem kan de locatie (tot + 5 meter nauwkeurig) van het damhert vastgesteld worden.
- Bedrijfskaart: Wanneer het GPS systeem niet toereikend is (slecht bereik, lage nauwkeurigheid, etc) worden de coördinaten bepaald m.b.v. de bedrijfskaart (1:10.000).
- Lichtversterker: Leica 6,8x: Om in de schemer nog steeds damherten te kunnen observeren is een lichtversterker gebruikt.
- Fotocamera: Zoveel mogelijk observaties zullen worden vastgelegd met een digitale fotocamera. Zo kunnen de observaties later nog terug gekeken worden en gecontroleerd worden op fouten.
- Fiets/ auto: Een fiets of auto is nodig om snel door het gebied te verplaatsen en binnen de beperkte tijd genoeg veldgegevens te kunnen verzamelen.
- Excel: De ruwe gegevens worden verzameld in Excel om later geanalyseerd te worden m.b.v. een t-toets, een chi2 toets of Chesson's preferentie-index (Chesson, 1983).
- ArcGis: ArcGis wordt gebruikt om kaarten te maken en te laten zien waar de geobserveerde herten zijn.
- Biotas: Biotas is gebruikt om de home range en beweging te analyseren. Van de interne functie om MCP te berekenen is gebruik gemaakt.
2.2 Veldwerk methoden
Gedurende een periode van 9 weken (4 september t/m 3 november 2006) is veldwerk verricht naar damherten in de Amsterdamse Waterleidingduinen. De AWD beslaat een oppervlakte van 3400 ha en is gelegen op de grens van Noord- en Zuid-Holland, ten zuiden van Zandvoort. Het natuurgebied valt onder beheer van Waternet. Behalve het damhert leven hier zoogdieren als de vos (Vulpes vulpes) en het ree (Capreolus capreolus).
De AWD is ingedeeld in 11 telgebieden. Deze telgebieden zijn ingedeeld naar een gelijke verdeling van alle soorten habitat waarbij de grenzen meestal bestaan uit waterlopen of wandelpaden.
Het te onderzoeken gebied betreft de deelgebieden 2, 5, 8 en 9. In deze 4 telgebieden zijn 3 lijntransecten uitgezet (bijlage I) waar, gedurende een periode van 9 weken, tweemaal per week observaties van damherten gedaan werden. De lijntransecten zijn ruwweg gelijk in lengte en hebben een gelijke verdeling van habitattypen waardoor elk deelgebied een even groot zichtbaar oppervlakte heeft; de kans om de aanwezige herten te zien is in elk deelgebied hetzelfde.
In het hele gebied zitten naar schatting tussen de 700 en 1700 damherten waarvan 7 gezenderd zijn. Naast de waarnemingen vanaf de lijntransecten zijn deze gezenderde dieren 3 maal per week gepeild met behulp van radio telemetrie apparatuur. De belangrijkste gegevens die genoteerd zijn waren o.a.: de locatie, de activiteit, de huidige groepssamenstelling (aantal individuen, geslachtsverhouding, leeftijdsverhouding), de weersomstandigheden en tijd en datum van observatie. Het gedrag van mannenherten werd als het meest waardevol beschouwd en bij het zien van meerdere herten in een groep die zich niet hetzelfde gedroegen werd altijd het gedrag van de herten beschreven.
Gekozen is om het veldwerk zoveel mogelijk in de ochtend- of avondschemer uit te voeren omdat de dieren rond deze tijden het meest actief zijn (Putman, 1996; Lyneborg, 1971) en juist dan de kans groter is om hen in groepen aan te treffen. Om ook data te verzamelen over de verspreiding van damherten gedurende de nacht is gekozen om één (heldere) nacht met een nachtkijker de lijntransecten af te gaan. Ook zijn de lijntransecten meerdere keren (gelijk verspreid over de onderzoeksperiode) in de middag bezocht om de dataset compleet te krijgen.
De observaties zijn zowel lopend, fietsend als vanuit de auto uitgevoerd. Elke methode is ruwweg even vaak toegepast op elk transect en op elk dagdeel.
De data van het veldwerk is verzameld in één spreadsheet. In totaal zijn er 2155 damherten gezien verspreid over 648 groepen (inclusief dubbeltellingen). 82 van deze groepen werden geobserveerd met één of meerdere gezenderde damherten.
2.3 Data analyse methoden
Voor dit onderzoek zijn de groepen damherten die geobserveerd zijn in de AWD opgedeeld in zes categorieën. Bijlage II toont de verspreiding van alle waargenomen groepen.
1. Hindengroepen; bestaande uit twee of meer volwassen hindes met of zonder zowel mannelijke als vrouwelijke jaarlingen en juvenielen.
2. Mannengroepen; bestaande uit twee of meer (mannelijke) herten, ongeacht de leeftijd.
3. Gemengde groepen; groepen bestaande uit zowel hindes, ongeacht de leeftijd, als volwassen herten.
4. Jonge mannengroepen; bestaande uit meerdere jaarlingen of juveniel mannetjes
5. Solitaire hinde; één hinde, ongeacht de leeftijd
6. Solitaire mannen; één mannetje, ongeacht de leeftijd
Er is sprake van een lineaire toename in waargenomen damherten gedurende de voorbronst en bronst. Ook de lineaire regressie levert een significante toename van damherten (p=0,006) in de bronst (figuur 2).
Fig. 2: Op de x-as staan de weken waarin de damherten geobserveerd zijn. De y-as geeft aan om hoeveel dieren het gaat. De zwarte lijn (de regressielijn) geeft aan dat er sprake is van een lineaire stijging in aantal damherten.
Er vanuit wordt gegaan dat de damherten in de AWD het gebied niet verlaten en de populatie gedurende deze weken dus niet significant is toe- of afgenomen. De toename in waargenomen dieren is te wijten aan veranderingen in het gedrag van de dieren, hetgeen tot gevolg heeft dat de zichtbaarheid groter wordt. Echter is de damhert populatie in de AWD stabiel en is er dus geen sprake van een stijging in populatie gedurende de observatieperiode. Daarom worden het aantal geobserveerde groepen en het aantal geobserveerde individuen per week gemiddeld tot een daggemiddelde van die week.
De weken 41, 42 en 43 worden, vanwege het hoge aantal waargenomen burlende herten, als het hoogtepunt van de bronst beschouwd. De vijf weken daarvoor zijn het begin van de bronst. Aanvullende velddata over de voorbronst is afkomstig van Nienke Elzinga (2006).
Gegevens gebaseerd op veldobservaties zijn zelden normaal verdeeld en ook in dit onderzoek was dat niet het geval. Analyses zijn daarom grotendeels gedaan met behulp van de verdelingsvrije toets Chi-kwadraat. 
Oftewel: Totaal van ((geobserveerde waarde - verwachtte waarde)2 / verwachtte waarde)
Alle t-toetsen waar over gesproken wordt in dit verslag zijn 2-zijdig met 2 steekproeven met ongelijke varianties waarbij geldt dat a= 0,05
Waarbij gema = gemiddeld aantal groepen in periode 1
gemb = gemiddeld aantal groepen in periode 2
sda = standaardafwijking periode 1
sdb = standaardafwijking periode 2
Na = aantal metingen periode 1
Nb = aantal metingen periode 2
2.3.1 Verschillen in het voorkomen van damherten gedurende de bronst
Vijf dagen per week zijn waarnemingen van damherten verzameld langs de transecten, waarbij de onafhankelijkheid van de waarnemingen op opeenvolgende dagen niet gegarandeerd kan worden; er is een grote kans op herhaalde waarnemingen van dezelfde groepen. Om een eventueel effect van herhaalde waarnemingen grotendeels uit te sluiten, zijn de waarnemingen bewerkt tot een gemiddeld (per groepstype) aantal per dag.
Periode 1 en periode 2 worden tegen elkaar afgezet met behulp van een t-toets. Zo wordt getest of er een statistisch significant verschil is tussen de aanwezige groepstypen en de groepsgrootte in periode 1 en periode 2. De groepen in de AWD zijn opgedeeld in zes categorieën. De categorieën 5 en 6 zijn de solitaire hindes en solitaire mannen. Zoals de titel al suggereert zit er maar één hert of hinde in deze categorie (gemiddelde groepsomvang is altijd 1) en daarom worden deze niet meegenomen in de data analyse naar groepsomvang.
2.3.2 De invloed van dagdeel op groepsamenstelling
Voor het analyseren van de data voor de dagdeel analyse is een dag van 24 uur opgedeeld in 10 dagdelen, in figuur 3 staat deze verdeling.
Fig. 3: dagindeling op grond van zonsopkomst en zonsondergang
Hierin representeren de dagdelen 2 en 7 de zonsopkomst en de zonsondergang met een marge van 1 uur (voor en na opkomst en ondergang). De dagdelen 1, 2, 3 en 6, 7, 8 hebben elk een tijdsduur van 2 uur. De tijd van de dagdelen 0, 4, 5, 9 zijn gekoppeld aan een tijdsbepaling en daarom afhankelijk van de tijd van zonsopkomst of zonsondergang. In dagdeel 1 (minder dan 3 uur voor zonsopkomst) zijn niet genoeg steekproeven uitgevoerd (1 steekproef met 2 waargenomen dieren) om een doorsnee van de populatie te vertegenwoordigen. Dagdeel 1 wordt daarom buiten beschouwing gelaten. De uitspraken over de verwachte waarde zijn gedaan op basis van een normale verdeling waarbij het totale aantal waargenomen dieren binnen een groepstype vermenigvuldigd is met de fractie van besteedde tijd in het betreffende dagdeel. Met behulp van de chi2 toets wordt getoetst of de verdeling van de verschillende groepstypen homogeen is in de tijd.
2.3.3 Veranderingen in terreingebruik
Om een beeld te krijgen waar de belangrijkste bronstplekken zich bevinden in de AWD is het noodzakelijk om te weten over welke deelgebieden (afbeelding 2) de damherten verspreid zijn gedurende de bronst. Met behulp van chi2 wordt getest of de verspreiding over de deelgebieden afwijkt van een homogene verdeling. Zo wordt duidelijk waar eventuele hotspots zich bevinden. Om te achterhalen of bepaalde groepstypen een voorkeur hebben voor één van de deelgebieden is gebruik gemaakt van Chesson's preferentie-index (Chesson, 1983). Ook het formaat van de groepen in de verschillende deelgebieden wordt getest op een homogene verdeling met chi2 en wederom wordt Chesson's preferentie-index gebruikt om voorkeuren aan te tonen.
2.3.4 Verspreiding van gezenderde herten
In de Amsterdamse Waterleidingduinen leven 7 gezenderde herten (zie Bijlage III). Elk hert heeft zijn of haar eigen nummer, tabel 1 somt deze op.
Tabel 1: Gezenderde herten
Alleen van de gezenderde herten kan met zekerheid gezegd worden dat elke keer hetzelfde individu geobserveerd is, daarom wordt alleen van deze dieren de home range en beweging bepaald. Hert nummer 61 is nog niet geslachtsrijp en neemt niet actief deel aan de bronst, daarom wordt hij buiten beschouwing gelaten. Hert nummer 64 is niet geobserveerd in periode 1 en daarom kan hij niet worden meegenomen in de analyses waarin de voorbronst en ware bronst per individu met elkaar worden vergeleken. De analyse van de afgelegde afstand gaat uit van een beweging in vogelvlucht, oftewel: de afstanden tussen twee opeenvolgende waarnemingen worden met een rechte lijn verbonden. Eventuele verschillen tussen de individuen in afgelegde afstand per 24 uur zijn beoordeeld op basis van een t-test.
De home range van elk gezenderd damhert is berekend met behulp van de Minimum Convex Polygon (MCP). Er is gekozen voor de zogenaamde 95% MCP, waardoor eventuele observaties die duidelijk buiten een wolk van punten liggen buiten beschouwing zijn gebleven. Alleen voor hert 62 is gekozen om slechts 75% van de data te gebruiken om zo de drie duidelijk afwijkende punten (in het zuiden van de AWD) uit te sluiten. Hinde 60 vertoonde in periode 2 zodanig extreme verplaatsingen dat er niet genoeg centraal gelegen punten zijn verzameld om een home range te bepalen.
3 Resultaten
Kenmerkend aan de bronst periode van damherten is een grote toename in vocale communicatie in de vorm van burlen. Op grond van de enorme toename van burlende herten in de weken 41, 42 en 43 met een significante waarde van p=0,003 is gekozen om dit het hoogtepunt van de bronst te noemen (figuur 4). Week 44 was een week waarin geen burlende herten meer zijn waargenomen, hetgeen aangaf dat de bronst ten einde was, deze week valt dan ook buiten de bronstperiode en zal in de analyses niet worden meegenomen.
Fig. 4: De y-as geeft de fractie burlende damherten weer (aantal burlende herten gedeeld door totaal aantal waargenomen herten). De x-as vertegenwoordigt de weken waarin geobserveerd is. Week 41, 42 en 43 zijn met een rood blok geïsoleerd om aan te geven dat dit de bronst is.
Als gevolg hiervan wordt de bronst periode in twee groepen opgedeeld:
Periode 1) De voorbronst, die verliep van week 36 tot en met week 40
Periode 2) De ware bronst zoals hierboven beschreven (week 41, 42 en 43)
3.1 Verschillen in het voorkomen van damherten gedurende de bronst
3.1.1 Groepstypen
Tijdens en voor de bronst kan de samenstelling van groepen damherten sterk fluctueren. Hier wordt geanalyseerd of er sprake is van een verschil in de verdeling van groepstypen tussen de voorbronst en bronst.
Figuur 5 toont het gemiddelde aantal groepen per dag voor elke periode.
Fig. 5: De x-as geeft de groepstypen per periode weer en de y-as het gemiddelde aantal groepen. De lijnen boven de balken geven de standaard fout weer.
Uit de t-toets (tabel 2) blijkt of er sprake is van significante verschillen.
Tabel 2. p-waardes per groepstype voor de vergelijking van periode 1 en 2 (2-zijdige t-toets met 2 steekproeven met ongelijke varianties)
Groepstype 3 en groepstype 6 waren in de bronst significant vaker geobserveerd dan in de voorbronst. Voor de andere groepstypen geldt dat er geen verandering in het getalsmatige voorkomen kan worden aangetoond met deze dataset.
3.1.2 Groepsgrootte
Gekeken wordt naar de gemiddelde groepsgrootte van de groepstypen 1, 2, 3 en 4 gedurende de voorbronst en bronst (figuur 6)
Fig. 6: De x-as geeft de groepstypen per periode weer en de y-as de gemiddelde groepsgrootte. De lijnen boven de balken geven de standaard fout weer.
Uit de t-toets (tabel 3) volgt:
Tabel 3. p-waardes van groepsgrootte per groepstype voor de vergelijking van periode 1 en 2 (2-zijdige t-toets met 2 steekproeven met ongelijke varianties)
Geen van de p waarden in tabel 3 zijn lager dan 0,05 oftewel: hoewel er sprake is van flinke fluctuaties in groepsgrootte van week tot week blijkt geen van de groepstypen significante verschillen te vertonen tussen periode 1 en 2.
3.2 De invloed van dagdeel op groepsamenstelling
3.2.1 Dagdeel
Het totale aantal groepen waargenomen van elk typen en verdeeld over de dag staat weergegeven in figuur 7 samen met de verwachte waarden.
Fig. 7: De lijnen geven de 6 groepstypen weer verdeeld over de dag (x-as). De y-as geeft het aantal geobserveerde groepen weer. De gestippelde lijnen zijn de verwachte waarden die bij de waargenomen waarden (doorgetrokken lijn) horen.
Figuur 7 laat al zien dat de frequentie van waarnemingen van verschillende groepstypen de verwachting naderen hetgeen suggereert dat er sprake is van een homogene verdeling. Op basis van een Chi2-test blijkt inderdaad dat er geen sprake is van een afwijking van een homogene verdeling.
3.3 Veranderingen in terreingebruik
3.3.1 Groepstypen
Eerst wordt de verspreiding van groepstypen over de deelgebieden geanalyseerd. De waarnemingen zijn te vinden in figuur 8.
Fig. 8: De getallen op de x-as geven de vier deelgebieden weer waarin de observaties verricht zijn. De y-as geeft weer hoeveel groepen er geobserveerd zijn. De bovenste grafiek vertegenwoordigt periode 1, de onderste vertegenwoordigt periode 2.
Tabel 4. Chi2 toets van deelgebieden
Uit figuur 8 blijkt al dat in deelgebied 9 weinig damherten zijn geobserveerd. Deze extreem lage waarden zouden verantwoordelijk kunnen zijn voor een afwijking van een homogene verdeling. Echter uit een chi2 toets, waar deelgebied 9 werd uitgesloten, is gebleken dat er geen veranderingen optreden in het al dan niet significant zijn van de p waarden.
Uit tabel 4 blijkt dat er met deze waarnemingen enorme significante verschillen zijn aan te tonen in beide perioden wat betreft de verspreiding van groepen over de deelgebieden. Groepstypen 1, 2, 3, 5 en 6 zijn niet homogeen verdeeld over de deelgebieden.
Voor periode 1 wordt dit verschil veroorzaakt door deelgebied 2. Voor al deze groepen geldt dat er significant meer groepen aanwezig waren in gebied 2 dan werd verwacht.
Voor periode 2 geldt hetzelfde voor de hindengroepen, de gemengde groepen en de solitaire mannen. Echter, mannengroepen en solitaire hindes vertonen in periode 2 wel een verschil met periode 1. Terwijl de mannengroepen in periode 1 nog vooral voorkwamen in deelgebied 2 zijn er in periode 2 juist significant meer herten in deelgebied 8 geobserveerd dan werd verwacht. Voor solitaire hindes geldt dat zij in periode 2 wel homogeen verdeeld waren over de vier deelgebieden.
In figuur 9 staan de resultaten van Chesson's preferentie-index.
Fig. 9: De bovenste grafiek vertegenwoordigt periode 1, de onderste grafiek vertegenwoordigt periode 2. Op de x-as staan de 4 deelgebieden verspreid. De y-as geeft de waarde van de Chesson-index weer. Oneindige waarden worden weergegeven door balken afgesneden bij -1. Hoge positieve waarden suggereren dat er sprake is van een voorkeur voor het betreffende deelgebied. Negatieve waarden suggereren dat er een afkeer is voor dat deelgebied. Echter geldt ook dat, als in een deelgebied de voorkeur stijgt, zal hun afkeur automatisch stijgen in een of meer andere deelgebieden. Een negatieve waarde betekent dus niet per definitie dat er sprake is van een afkeer.
Uit figuur 9 blijkt dat elk groepstype een duidelijke afkeer heeft voor deelgebied 9.
Groepstypen 1, 3, 5 en 6 lijken zowel in de bronst als in de voorbronst de grootste voorkeur te hebben voor deelgebied 2. Mannengroepen vertonen deze voorkeur echter alleen in de voorbronst. In de bronst verschuift hun voorkeur naar deelgebied 8. Bij jonge mannengroepen lijkt er in de voorbronst helemaal geen sprake te zijn van enige sterke voor- of afkeur. In de bronst lijken zij echter wel, net als de andere groepen, een sterke afkeur voor deelgebied 9 te hebben. Ook lijkt er sprake te zijn van een voorkeur voor deelgebied 8, net als bij de mannengroepen het geval is.
De afkeer die solitaire hindes in de voorbronst hebben voor deelgebied 8 lijkt in de bronst afgenomen te zijn, echter kan er hier nog steeds niet van een duidelijke voorkeur voor dit gebied gesproken worden.
Figuur 10 laat voor groepstypen 1, 2 en 3 en 6 zien hoe hun voorkeur is veranderd gedurende de bronst. Hier wordt deelgebied 9 buiten beschouwing gelaten.
Fig. 10: De drie deelgebieden op de x-as met de bijbehorende Chesson-index op de y-as. De donkerste balken geven de waarde per groep voor periode 1 weer, de lichtere balken geven de waarde per groep voor periode 2 weer.
In figuur 10 is te zien dat de voorkeur die hindengroepen en solitaire mannen hebben voor deelgebeid 2 blijft bestaan gedurende de observatieperiode. Duidelijk is te zien hoe de voorkeur die mannengroepen hadden voor deelgebied 2 in de bronst gedaald is. Als gevolg hiervan is er een stijgende trend te zien in deelgebied 8. Mannengroepen vertonen dus in het hoogtepunt van de bronst een voorkeur voor deelgebied 8.
De gele en groene balken laten zien dat gemengde groepen en solitaire mannen hun voorkeur voor gebied 2 en hun afkeer voor deelgebied 5 behouden. Voor deelgebied 8 lijkt geen duidelijke voorkeur of afkeer te zijn.
3.3.2 Groepsgrootte
Figuur 11 geeft de waarnemingen van het aantal waargenomen dieren per deelgebied en per periode weer.
Fig. 11: Op de x-as staan de groepstypen verdeeld, de y-as geeft aan hoeveel dieren er zijn waargenomen. Van twee balken van dezelfde kleur is elke keer de eerste balk het aantal damherten in de eerste periode en de tweede balk het aantal in de tweede periode.
Uit de chi2 test komen de volgende conclusies (tabel 5):
Tabel 5: Chi2
In periode 1 is alleen het aantal dieren binnen de jonge mannengroepen homogeen verdeeld over de deelgebieden. Voor de andere groepstypen geldt dat het aantal dieren in deelgebied 2 significant hoger ligt dan werd verwacht. Voor gemengde groepen geldt echter ook dat het aantal in gebied 5 aanzienlijk lager ligt dan verwacht.
In periode 2 is het aantal dieren binnen groepstype 4 niet meer homogeen verdeeld, er bleken minder dieren in deelgebied 8 te zijn dan werd verwacht, terwijl voor groepstype 5 nu geldt dat het aantal wel homogeen verdeeld is. Voor alle groepen geldt dat er minder individuen in deelgebied 9 zijn geobserveerd dan werd verwacht.
Groepstype 1, 3 en 6 bleken in deelgebied 2 uit aanzienlijk meer individuen te bestaan dan volgens de verwachting het geval was. In deelgebied 5 kwamen veel minder dieren binnen groepstype 2 en 3 voor dan verwacht. Het aantal individuen behorende tot groepstype 2 is echter aanzienlijk hoger geworden in deelgebied 8.
In figuur 12 staan de uitkomsten van Chesson's preferentie-index.
Fig. 12: De drie deelgebieden op de x-as met de bijbehorende Chesson-index op de y-as. De donkerste balken geven de waarde per groep voor periode 1 weer, de lichtere balken geven de waarde per groep voor periode 2 weer.
Groepstype 1, 2 en 6 hebben een duidelijke voorkeur voor deelgebied 2 in beide perioden. Voor gemengde groepen verandert de voorkeur voor gebied 2 in een duidelijke voorkeur voor gebied 8. Ook mannengroepen hebben een lichte voorkeur voor gebied 8, hetgeen suggereert dat het aantal individuen binnen deze groep verdeeld is over gebied 2 en 8. Ook hieruit blijkt dat deelgebied 5 niet erg in trek is bij damherten in de bronst.
3.4 Verspreiding van gezenderde herten
3.4.1 Beweging
Met de volgende gegevens zijn t-toetsen uitgevoerd:
1. Voor elke individueel hert is gekeken naar de gemiddelde afgelegde afstand per etmaal. De data van periode 1 en periode 2 worden getest.
2. Er is gekeken naar een eventueel significant verschil in afgelegde afstand tussen periode 1 en periode 2 bij hindes en bij herten
3. Getest is of er een significant verschil aanwezig is tussen de afgelegde afstand van hindes in de voorbronst en van herten in de voorbronst.
4. Getest is of er een significant verschil aanwezig is tussen de afgelegde afstand van hindes in de bronst en van herten in de bronst.
De gemiddelde afgelegde afstand per dag in de voorbronst en bronst vertoont een significant verschil bij hinde 60 (p=0,039). In de bronst legde zij aanzienlijk grotere afstanden af per etmaal (gemiddeld 404 meter) dan in de voorbronst (gemiddeld 76 meter).
Voor de andere damherten kon een dergelijk verschil niet worden aangetoond en evenmin kon een verschil in de gemiddeld afgelegde afstand worden aangetoond tussen hindes en herten.
Er kan niet worden aangetoond dat de bronst een positieve of negatieve verandering veroorzaakt in afgelegde afstand.
3.4.2 Home range
Figuur 13 toont de berekende oppervlakten van de home ranges voor de zes gezenderde herten.
Fig. 13: Op de x-as staan de 6 geslachtsrijpe gezenderde damherten. De y-as toont de oppervlakte van de home range in m2. Periode 1 en periode 2 staan ter vergelijking naast elkaar.
Met een t-toets worden de volgende gegevens tegen elkaar uitgezet:
1. De gebruikte oppervlakte van de hindes wordt vergeleken met die van de herten, hiervoor worden periode 1 en periode 2 samen genomen.
2. Home range van hindes in periode 1 wordt vergeleken met hun home range in periode 2
3. Home range van herten in periode 1 wordt vergeleken met hun home range in periode 2
4. Gekeken wordt naar het verschil in home range tussen hindes en herten in periode 1 en periode 2 apart
Gemiddeld over de hele onderzoeksperiode (periode 1 en periode 2) blijken hindes met 24,5 ha significant (p= 0,0008 ) grotere leefgebieden te hebben dan herten met 2,9 ha. Geen significant verschil kan aangetoond worden voor hindes tussen periode 1 en 2 (p= 0,945) of voor herten tussen periode 1 en 2 (p= 0,333) . Wel blijken er verschillen te zijn in home range tussen hindes en herten per periode. In de voorbronst vertonen zij geen significant verschil in home range (p= 0,07) terwijl dit in de bronst wel het geval is (p= 0,017). Hindes hadden in de bronst een home range van 24 ha en herten van 4,2 ha.
4 Conclusie: Gebruikte paarsystemen van damherten in de AWD
4.1 Verschillen in het voorkomen van damherten gedurende de bronst
Geconcludeerd kan worden dat de groepsomvang van damherten in de Amsterdamse waterleidingduinen zich niet laat sturen door bronst activiteiten. Wel lijkt er sprake te zijn van invloed van de bronst op de voorkeuren van groepstype. Aanzienlijk meer mannelijke herten zijn als solitair levend te vinden en gemengde groepen zijn ook vaker aanwezig. Dit laatste is kenmerkend voor een bronst periode. Voor de bronst leven herten en hindes veelal apart in 'single sex' groepen, maar tijdens de bronst komen zij bij elkaar waarbij de paring plaatsvindt.
H0 = Er is geen significant verschil in het voorkomen van groepstypen en groepsgrootte tussen de voorbronst en bronst
H1 = Er is wel een significant verschil in het voorkomen van groepstypen en groepsgrootte tussen de voorbronst en bronst
De kans dat de toename in voorkomen van gemengde groepen en solitarie mannen door toeval is ontstaan bestaat respectievelijk uit 1,3% en 0,35% (tabel 4). Beide zijn lager dan a (= 0,05) en dus wordt H0 verworpen en wordt er vanuit gegaan dat H1 geldt voor gemengde groepen en solitaire mannen. Er is sprake van een significante stijging in het voorkomen van gemengde groepen en solitaire mannen tijdens de bronst.
Voor alle groepstype geldt hier dat de H0 hypothese geaccepteerd wordt, wat betreft de groepsgrootte. Het formaat van de groepen laat zich niet beïnvloeden door de bronst.
4.2 De invloed van dagdeel op groepsamenstelling
H0: Het aantal groepen in de AWD is homogeen verdeeld per dagdeel
H1: Het aantal groepen in de AWD is niet homogeen verdeeld per dagdeel
De Chi2 test heeft geen afwijking kunnen aantonen in homogene verdeling over de dag. Dit betekent dat de H0 hypothese geaccepteerd wordt. Het aantal groepen in de AWD is homogeen verdeeld per dagdeel. Voor meer informatie hierover zie discussie.
4.3 Veranderingen in terreingebruik
Uit zowel de groepstype analyse als de analyse van de groepsgrootte blijkt dat deelgebied 5 en 9 niet interessant zijn voor damherten in de bronst. Wel interessant zijn de deelgebieden 2 en 8. Uit de groepstype analyse bleek dat mannengroepen in het hoogtepunt van de bronst een sterke voorkeur hebben voor deelgebied 8 terwijl de hindengroepen juist kiezen voor deelgebied 2. Echter de analyse naar groepsgrootte toont aan dat, hoewel de voorkeur van mannengroepen voor deelgebied 2 afneemt, de mannengroepen in dit gebied wel groter zijn dan in gebied 8. De vele mannengroepen die voorkeur geven aan gebied 8 bestaan dus uit relatief weinig individuen. Met andere woorden: de meeste mannen bevinden zich in deelgebied 2 en zijn verspreid over relatief weinig groepen.
Voor de gemengde groepen geldt juist het tegenovergestelde. De groepstype analyse toont een constante voorkeur voor deelgebied 2 terwijl uit de analyse van de groepsgrootte blijkt dat er meer individuen in het hoogtepunt van de bronst kiezen voor deelgebied 8. Terwijl dus de voorkeur van de gemengde groepen ligt bij deelgebied 2 zijn de, in mindere mate, aanwezige gemengde groepen in gebied 8 aanzienlijk groter.
Voor groepstype 4 lijkt (met uitzondering van deelgebied 9 in periode 2) geen duidelijke voorkeur of afkeer te hebben voor een gebied. Van alle groepen is dit de enige groep die niet actief deel neemt aan de bronst. Het betreft hier immers jonge herten die nog niet geslachtsrijp zijn. Deze dieren hebben er dus geen directe baat bij om zich naar de plekken te verplaatsen waar de meeste volwassen dieren zich bevinden.
H0: Het aantal groepen in de AWD is homogeen verdeeld over de deelgebieden
H1: Het aantal groepen in de AWD is niet homogeen verdeeld over de deelgebieden
Met uitzondering van jonge mannengroepen zijn de p-waarden voor alle groepen lager dan a (= 0,05) en wordt de H0 hypothese verworpen. Het aantal groepen damherten in de AWD is niet homogeen verdeeld over de 4 deelgebieden. De voorkeuren die bestaan zijn die voor deelgebied 2 en voor deelgebied 8.
4.4 Verspreiding van gezenderde herten
Hoewel hinde 60 een stijging vertoont in afgelegde afstand in de bronst kan niet hetzelfde gezegd worden over de andere hindes en herten. De bronst verschilt hierin niet van de voorbronst.
H0: Er is geen significant verschil in afgelegde afstand tussen hindes en herten in de voorbronst en bronst.
H1: Er is wel een significant verschil in afgelegde afstand tussen hindes en herten in de voorbronst en bronst
De H0 hypothese wordt geaccepteerd. Er is geen significant verschil in afgelegde afstand tussen hindes en herten in de voorbronst en bronst.
Wat home range betreft zijn er interessante verschillen aangetoond. Hindes hebben vooral in de bronst een significant grotere home range dan herten. Ook wanneer geen onderscheid gemaakt wordt tussen voorbronst en bronst is er een zeer significant verschil te zien tussen hindes en herten waaruit blijkt dat hindes rond de bronst een beduidend grotere home range hebben dan herten (zie Bijlage IV).
H0: Er is geen significant verschil in het formaat van de home range van damherten in de voorbronst en bronst
H1: Er is wel een significant verschil in het formaat van de home range van damherten in de voorbronst en bronst
Hieruit volgt dat de H0 hypothese verworpen wordt. Een verklaring hiervoor kan zijn dat herten zich vestigen in een bepaald territorium en hier gedurende de hele bronst blijven. Bijlage III en bijlage IV illustreren dat de hindes veel meer verspreid zijn over de Amsterdamse Waterleidingduinen dan de herten. De herten worden veelal weergegeven door een dichte wolk van veel punten terwijl de punten van de hindes meer verspreid liggen over het gebied. Dit suggereert dat hindes tijdens de bronst niet territoriaal zijn en zich verplaatsen van de ene bronstplek naar de ander. De gegevens dat herten meestal op één plek blijven suggereert dat er sprake is van een lek systeem, een single territorium systeem of een combinatie van beide.
Iets ten noorden van het centrum van de AWD bevond zich de grootste dichtheid aan damherten met twee kernen, één bij het Vliegersmonument (deelgebied 2) en de andere bij Graaflandsbergen (deelgebied 8 ) (bijlage II). Hier bevonden zich grote geconcentreerde gemengde groepen, waar alle geslachtsrijpe herten bronstgedrag vertoonden. Aangetoond is dat hindes een aanzienlijk grotere home range hebben dan bij herten het geval is. De herten hebben relatief kleine home ranges die vaak overlappen met de home ranges van meerdere hindes. De home range van deze herten (waaronder hert 46 en hert 62) overlapt echter ook die van verscheidene andere geslachtsrijpe herten. De hindes (waaronder hinde 39, hinde 42 en hinde 60) bewegen zich heen en weer tussen de home ranges van de verschillende seksueel actieve herten. Paringen zijn niet waargenomen, maar de waargenomen bronstgedragingen (burlen, sparren) en interacties tussen hindes en herten op deze plekken (afbeelding 2) vertonen alle kenmerken van een lek. Deze gedragingen en groepstructuur waren gedurende de hele bronst en tijdens een deel van de voorbronst aanwezig op de eerder genoemde plekken. In de Amsterdamse Waterleidingduinen bevinden zich tijdens de bronst dus meerdere leks. 
Afb. 2: Interactie tussen een hert en een hinde in een lek
Niet alle herten in de AWD bevonden zich in één van deze leks. Veel herten bevonden zich rond deze leks. Deze dieren kunnen zwakkere individuen zijn die niet geaccepteerd worden in de lek. Zij zoeken dan een territorium buiten het lek om zo de hindes, die op weg zijn naar dit lek, te onderscheppen. Echter is in dit onderzoek niet genoeg data van deze individuen verzameld om dit aan te kunnen tonen. Er zijn nauwelijks groepen gezien met meerdere herten waar één individu duidelijk de dominante was. Wel waren er enkele hinden groepen met één geslachtsrijp hert gezien. Echter leek er hier niet sprake te zijn van een territorium in de vorm van o.a. een bronstkuil, waar de groep langere tijd verbleef. Waar wel een enkele keer dit soort groepen (één hert en meerdere hindes) meerdere malen op dezelfde plek zijn waargenomen (hetgeen suggereert dat er sprake is van een single territorium), kon niet worden aangetoond dat het om hetzelfde hert ging. De gezenderde herten bevonden zich óf altijd rond dezelfde plek, maar waren in het gezelschap van velen andere herten (hert 46 en hert 62), óf waren (bijna) nooit in gezelschap van andere herten, maar werden altijd op een andere plek gevonden (hert 64). In het eerste geval is er dus geen sprake van een single territorium omdat het dier zijn territorium deelt met andere herten en in het laatste geval is er geen sprake van een single territorium omdat het hert geen vast territorium lijkt te hebben. Ook kon niet worden aangetoond of de niet territoriale herten een vaste haremgroep hadden of wisselden van hindengroepen. Op grond van deze data set kan geen besluit gemaakt worden of er haremgroepen of single territoria bestaan in de AWD.
Geconcludeerd kan worden dat er in de AWD sprake is van multiple territoria (lek vorming). Er wordt echter niet één lek gevormd, maar er bestaan meerdere leks in het gebied. Vermoedelijk is multiple territoria niet de enige paarstrategie die gebruikt wordt in de AWD door damherten. Het lijkt er op dat er ook sprake is van single territoria of een non-territoriaal paarsysteem (haremvorming), echter zijn hiervoor geen harde bewijzen gevonden tijdens dit onderzoek.
5 Discussie en aanbevelingen
5.1 Discussie
Het aantal observaties is van grote invloed op de bestede tijd in een deelgebied. Echter een langere meettijd betekent niet dat de kans om groepen waar te nemen groter wordt omdat het merendeel van deze extra tijd gaat zitten in het noteren van de observaties; in deze tijd worden geen andere waarnemingen gedaan. Het verschil in observatietijd per deelgebied heeft dus geen invloed op de data analyse zolang de verschillende lijntransecten gelijk zijn in lengte en alle gebieden een gelijk zichtbaar oppervlak hebben (hetgeen in dit onderzoek het geval is).
Voor elke groep geldt dat deze homogeen verdeeld is over de tijd. Figuur 14 illustreert een voorbeeld.
Fig. 14: Illustreert de homogene verdeling van groepstype 1. Gekeken moet worden naar het verschil tussen geobserveerde waarde en verwachte waarde. Alle waarden liggen dicht bij elkaar, oftewel: de geobserveerde waarden komen vrijwel overeen met de verwachte waarden. Het enorme hoogteverschil bij dagdeel 7 kan ontstaan zijn doordat er vaker in deze periode geobserveerd is, dit zegt dus niets over een eventueel significant verschil.
Echter, volgens Lyneborg (1971) zijn damherten schemerdieren en kan dus aangenomen worden dat zij juist in de dagdelen 2 en 7 of tussen zonsondergang en zonsopkomst meer actief zijn. Echter zijn damherten in het donker moeilijker waar te nemen en dit kan er voor zorgen dat er dan aanzienlijk minder individuen en groepen gezien worden dan dat er in werkelijkheid zijn, terwijl de dieren overdag wel allemaal geobserveerd worden. Er vanuit gaande dat de damherten in de Amsterdamse Waterleidingduinen het gebied niet verlaten is het vanzelfsprekend dat er op elk tijdstip evenveel damherten aanwezig zijn. Echter zitten deze vaker verscholen overdag. Als deze, ondanks dat zij moeilijker te vinden zijn, toch geobserveerd worden is een homogene verdeling over de tijd een logisch gevolg.
Wel moet vermeld worden dat de mannengroepen en de solitaire hindes dicht bij de a waarde liggen. Mannengroepen hebben een p waarde van 0,053 en dagdeel 3 (minder dan 3 uur na zonsopkomst) blijkt hier verantwoordelijk voor te zijn. In werkelijkheid werden er aanzienlijk meer mannengroepen gezien in deze tijd dan werd verwacht. Solitaire hindes hebben een p waarde van 0,066 en deze lage waarde wordt veroorzaakt door dagdeel 5 (meer dan 3 uur voor zonsondergang), waarin ook meer solitaire hindes werden gezien dan werd verwacht.
5.2 Aanbevelingen
De gebruikte paarstrategieën zijn moeilijk te bepalen in gevallen waarbij niet alle gedragingen van individuen binnen een groep gedurende langer tijd geobserveerd kunnen worden en wanneer individuen niet van elkaar kunnen worden onderscheiden. Zo kan een single territorium aangezien worden voor een lek wanneer de observator net op het moment komt dat een hert met een indringer aan het sparren is en ook een non-territoriaal paarsysteem kan aangezien worden voor een lek (multiple territoria) omdat deze er in de eerste instantie hetzelfde uitziet.
Gericht ethologisch onderzoek naar een groot aantal individueel herkenbare dieren is nodig om beter inzicht te krijgen in de gebruikte paarstrategieën. Onderzoek naar de gehanteerde strategie en het paarsucces daarvan of onderzoek naar het succes van een individueel hert zou meer inzicht kunnen geven. Door de individueel herkenbare damherten meerdere bronstseizoenen achtereen te observeren wordt ook meer inzicht verkregen in de verplaatsing en de keuze en consequentheid van een territorium.
Met de observeermethoden gebruikt in dit onderzoek kunnen geen juiste conclusies getrokken worden wat betreft de verspreiding over en voorkeur van habitattypen (en de relatie daarvan met de gekozen paarsystemen). Dat de habitat in het leefgebied van een dier effect heeft op één of meer aspecten van zijn leven is duidelijk, echter kan met deze data niet aangetoond worden wat deze effecten zijn.
Ten eerste moet geïnventariseerd worden wat de verspreiding en totale oppervlakte van de verschillende typen habitat is en vervolgens moeten de observeermethoden worden aangepast zodat in elk habitattypen evenveel observatietijd besteed wordt.
Het aantal observaties per dag en de aard van deze gegevens zijn altijd afhankelijk van verschillende factoren (zoals weersomstandigheden). De beste proef is er één waarbij twee situaties slechts op één factor verschillen. In de natuur zal een dergelijke situatie zich nooit voordoen, maar als een controleerbare omgeving gecreëerd kan worden komt een dergelijke proefopzet al dichter in de buurt van de ideale situatie. Dit onderzoek zou dan ook herhaald kunnen worden in een controleerbare omgeving zoals een hertenwei. Echter moet dit kunstmatige leefgebied overeenkomen met het natuurlijke leefgebied wat betreft grootte en biodiversiteit. Ook moet de invloed van weersomstandigheden uitgeschakeld kunnen worden of altijd hetzelfde zijn en mag de steekproef niet te klein zijn.
Bijlage I: AWD met indeling van deelgebieden en lijntransecten
De Amsterdamse Waterleidingduinen met daarin de indeling van telgebieden (rode lijnen) en de lijntransecten door de telgebieden 2, 5, 8 en 9 (blauwe lijn).
